سیتوپلاسم
سیتوپلاسم به مایعی که تمام فضای داخلی سلول را پر می‌کند، اشاره دارد که شامل سیتوزول به همراه رشته‌ها یا فیلامت‌ها، پروتئین‌ها، یون‌ها و ساختار‌های ماکرومولکولی و همچنین اندامک‌های معلق در سیتوزول است.
در سلول‌های یوکاریوتی، «سیتوپلاسم» (Cytoplasm) به استثنای هسته به تمام محتوای سلول اشاره دارد. یوکاریوت‌ها مکانیسم‌های پیچیده‌ای برای حفظ یک محفظه هسته‌ای اختصاصی جدا از سیتوپلاسم دارند. انتقال فعال در ایجاد این ساختار‌های درون سلولی و برای حفظ هومئوستازی سیتوپلاسم دخیل است. برای سلول‌های پروکاریوتی، از آنجا که آن‌ها غشای هسته‌ای مشخصی ندارند، سیتوپلاسم همچنین حاوی ماده ژنتیکی اولیه سلول است. این سلول‌ها معمولاً در مقایسه با یوکاریوت‌ها کوچکتر هستند و از نظر سیتوپلاسم سازماندهی داخلی ساده‌تری دارند.
قسمت‌های مختلف سیتوپلاسم
سیتوپلاسم مایعی غیرمعمول است زیرا برخلاف سایر مایعات موجود در جهان فیزیک رفتار می‌کند. مایعات دیگر که برای درک انتشار مورد مطالعه قرار می‌گیرند، معمولاً حاوی چند محلول در یک محیط آبی هستند. با این حال، سیتوپلاسم یک سیستم پیچیده و شلوغ است که طیف گسترده‌ای از ذرات را در بر دارد، از یون‌ها و مولکول‌های کوچک گرفته تا پروتئین‌ها و همچنین کمپلکس‌های مولکولی و اندامک‌های کوچک و بزرگ سلولی که در آن قرار دارند.
این ترکیبات بسته به نیاز سلول در امتداد یک اسکلت سلولی دقیق با کمک پروتئین‌های حرکتی تخصصی در سراسر سلول جابجا می‌شوند. حرکت ذرات بزرگ سیتوپلاسم همچنین باعث تغییر در خواص فیزیکی سیتوزول می‌شود.
ماهیت فیزیکی سیتوپلاسم متغیر است. بعضی اوقات، انتشار سریع در سراسر سلول وجود دارد و باعث می‌شود سیتوپلاسم شبیه یک محلول کلوئیدی باشد. در سایر مواقع، به نظر می‌رسد که سیتوپلاسم خواصی مشابه با ژل یا شیشه را به خود می‌گیرد. براساس مطالعات سلولی انجام شده، گفته می‌شود که سیتوپلاسم دارای خاصیت چسبناک است و همچنین مواد الاستیکی دارد که علاوه بر بازیابی شکل اصلی خود با حداقل اتلاف انرژی، می‌تواند به آرامی تحت فشار خارجی تغییر شکل دهند. بخش‌هایی از سیتوپلاسم که نزدیک به غشای پلاسمایی قرار دارند نیز مقاوم‌تر هستند در حالی که سیتوپلاسم مناطق نزدیک به فضای داخلی، حالتی مانند مایعات روان آزاد دارد. به نظر می‌رسد این تغییرات در سیتوپلاسم وابسته به فرآیند‌های متابولیکی درون سلول است و نقش مهمی در انجام عملکرد‌های خاص و محافظت از سلول در برابر عوامل و فشارهای خارجی دارد.
سیتوپلاسم را می‌توان به سه بخش زیر تقسیم کرد:
- اسکلت سلولی با پروتئین‌های حرکتی مرتبط با آن
- اندامک‌ها و دیگر کمپلکس‌های بزرگ پروتئینی
- اجزا سیتوپلاسمی و املاح حل شده
اسکلت سلولی و پروتئین‌های حرکتی
شکل اصلی سلول توسط اسکلت سلولی آن تشکیل می‌شود که در ابتدا به وسیله سه نوع پلیمر ساخته می‌شود، این سه پلیمر شامل رشته‌های اکتین (Actin Filaments)، میکروتوبول‌ها (Microtubules) و رشته‌های میانی (Intermediate Filaments) هستند.
رشته‌های اکتین یا میکرو فیلامنت‌ها 7 نانومتر عرض دارند و از پلیمر‌های دو رشته F- اکتین ساخته شده‌اند. این رشته‌ها با تعدادی پروتئین دیگر همراه هستند که در کنار هم قرار گرفتن رشته‌ها به آن‌ها کمک می‌کنند و همچنین در لنگر انداختن آن‌ها نزدیک به غشای پلاسما نقش دارند. این مکان سیتوپلاسمی کمک می‌کند تا ریز رشته‌ها در پاسخ سریع به سیگنال‌های مولکولی از محیط خارج سلولی درگیر شوند و از طریق انتقال سیگنال یا کموتاکسازی پاسخ‌های سلولی تولید کنند. علاوه بر این، میوزین، یک پروتئین حرکتی وابسته به ATP است که محموله‌ها و وزیکول‌ها را در امتداد ریز رشته‌ها در سلول انتقال می‌دهد و همچنین در انقباض ماهیچه‌های بدن نقش دارند.
میکروتوبول‌ها پلیمر‌های α و β توبولین هستند که توسط مجموعه جانبی از 13 پروتئین تشکیل یک لوله توخالی را می‌دهند. هر پروتوفیلامنت یک پلیمر از مولکول‌های متابولین α و β توبولین است. قطر داخلی یک میکروتوبول 12 نانومتر و قطر بیرونی آن 24 نانومتر است.
میکروتوبول‌ها از مراکز سازماندهی میکروتوبول‌ها (Microtubule Organizing Centers) یا (MTOC) که در نزدیکی هسته قرار دارند به سمت حاشیه سلول متمایل می‌شوند و ساختار و شکل سلول را تشکیل می‌دهند.
سیتوپلاسم در طی تقسیم سلولی با میکروتوبول‌هایی که دوک تقسیم سلول را تشکیل می‌دهند، مجددا و با سرعت بالایی سازماندهی می‌شود که به کروموزوم‌ها متصل می‌شود و آن‌ها را به دو سلول دختر منتقل می‌کند.
در تصویر زیر نیز مانند تصویر قبلی، کروموزوم‌ها به رنگ آبی و میکروتوبول‌ها به رنگ سبز هستند. نقاط قرمز کوچک کینه توکورها را نشان می‌دهد. کینه توکورها پروتئین‌هایی هستند که بر روی کروماتیدهای کروموزومی در هنگام تقسیم سلولی قرار می‌گیرند و کروماتیدها از همین ناحیه به دوک تقسیم متصل شده و به سمت دو قطب سلولی کشیده می‌شوند.
میکروتوبول‌ها در انتقال سیتوپلاسمی، جداسازی کروموزوم و تشکیل ساختار‌هایی مانند مژک و تاژک برای حرکت سلولی نقش دارند.
رشته‌های میانی یا میکروفلامنت‌های میانی از میکروتوبول‌ها بزرگتر اما کوچکتر از میکروتوبول‌ها هستند و توسط گروهی از پروتئین‌ها تشکیل می‌شوند که دارای ویژگی‌های ساختاری مشترکی هستند. اگرچه آن‌ها در حرکات سلولی دخیل نیستند، اما میکروفیلامنت‌های میانی برای اینکه سلول‌ها در کنار هم بافت‌ها را تشکیل دهند، اهمیت دارند و در ماتریکس خارج سلولی مانند لنگرهایی باقی مانده و سلول‌ها را در کنار هم نگه می‌دارند.
اندامک‌های درون سیتوپلاسم و کمپلکس‌های چند پروتئینی
اکثر سلول‌های یوکاریوتی تعدادی اندامک دارند که محفظه‌هایی در داخل سیتوپلاسم را به عنوان ریز محیط‌های تخصصی فراهم می‌کنند. به عنوان مثال، لیزوزوم‌ها حاوی تعدادی آنزیم هیدرولاز در محیط اسیدی هستند که محفظه‌ای دور آن‌ها را احاطه کرده که برای فعالیت آنزیمی آن‌ها ایده آل هستند. این هیدرولاز‌ها پس از سنتز در سیتوپلاسم به طور فعال به لیزوزوم منتقل می‌شوند.
میتوکندری‌ها، در حالی که ژنوم خود را دارند، به آنزیم‌های زیادی نیز احتیاج دارند که در سیتوزول سنتز می‌شوند و به صورت انتخابی به داخل اندامک‌ها منتقل می‌شوند. این اندامک‌ها به دلیل ماهیت ژل مانند سیتوپلاسم و با اتصال به اسکلت‌های سلولی در مکان‌های خاصی قرار می‌گیرند.
علاوه بر این، سیتوپلاسم همچنین کمپلکس‌های چند پروتئینی مانند پروتئازوم و ریبوزوم‌ها را در بر می‌گیرد. ریبوزوم‌ها مجموعه‌های بزرگی از RNA و پروتئین هستند که برای ترجمه کدهای mRNA به توالی اسید‌های آمینه و پروتئین‌ها مورد استفاده قرار می‌گیرند. پروتئازوم‌ها ساختار‌های مولکولی غول پیکری هستند که حدود 20٫000 کیلو دالتون جرم و 15 نانومتر قطر دارند. پروتئازوم‌ها برای از بین بردن هدفمند پروتئین‌هایی که دیگر سلول به آن‌ها احتیاج ندارند، اهمیت دارند.
اجزای سیتوپلاسم
ترکیبات و اجزای سیتوپلاسمی می‌توانند طیف گسترده‌ای از مواد شیمیایی و بیوشیمیایی را شامل شوند که این ترکیبات شامل بلور‌های کوچک، پروتئین‌ها، رنگدانه‌ها، کربوهیدرات‌ها و چربی‌های درون سلولی هستند. تمام سلول‌ها، به ویژه در بافت‌هایی مانند چربی، حاوی قطرات لیپید‌ها به شکل تری گلیسیرید هستند. تری گلیسیریدها برای ایجاد غشا‌های سلولی مورد استفاده قرار می‌گیرند و یک ذخیره انرژی خوب برای سلول‌ها به شمار می‌آيند. لیپید‌ها در مقایسه با کربوهیدرات‌ها می‌توانند دو برابر بیشتر مولکول‌های ATP در هر گرم تولید کنند. با این حال، روند آزاد سازی این انرژی از تری گلیسیریدها به مصرف اکسیژن زیادی نیاز دارد، بنابراین سلول حاوی ذخایر گلیکوژن است که به عنوان ترکیبات سیتوپلاسمی تولید کننده انرژی به کار می‌روند.
اجزا گلیکوژن در سلول‌هایی مانند سلول‌های عضلانی اسکلتی و قلبی که در آن‌ها ممکن است افزایش ناگهانی نیاز به گلوکز به وجود آید، از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است. گلیکوژن می‌تواند قبل از اینکه سلول بتواند ذخایر گلوکز بیشتری را از بدن بدست آورد، به سرعت به صورت مولکول‌های منفرد گلوکز تجزیه شود و در تنفس سلولی مورد استفاده قرار گیرد.
کریستال‌ها نوع دیگری از ترکیبات سیتوپلاسمی به شمار می‌آیند که در بسیاری از سلول‌ها یافت می‌شوند و عملکرد خاصی در سلول‌های گوش داخلی (برای حفظ تعادل) دارند. به نظر می‌رسد وجود کریستال‌ها در سلول‌های بیضه با اختلال جنسی و نازایی در ارتباط است.
علاوه بر موارد بالا، سیتوپلاسم همچنین حاوی رنگدانه‌هایی مانند ملانین است که منجر به ایجاد رنگ در سلول‌های رنگی پوست می‌شوند. این رنگدانه‌ها از سلول و ساختار داخلی بدن در برابر اثرات مضر اشعه ماورا بنفش خورشید محافظت می‌کنند. رنگدانه‌ها همچنین در سلول‌های عنبیه وجود دارند که مردمک چشم را احاطه می‌کنند و رنگ چشم در افراد را تعیین می‌کنند.
هر یک از این ترکیبات به روش‌های مختلف بر عملکرد سیتوپلاسم تأثیر می‌گذارند و سیتوپلاسم را به منطقه‌ای پویا تبدیل می‌کنند که در آن فعالیت می‌کنند و تحت تأثیر فعالیت متابولیک کلی سلولی قرار می‌گیرند.
کار سیتوپلاسم
سیتوپلاسم محلی برای انجام اکثر واکنش‌های آنزیمی و فعالیت متابولیکی سلول است. تنفس سلولی در سیتوپلاسم با تنفس بی‌هوازی یا گلیکولیز آغاز می‌شود. این واکنش واسطه‌هایی که توسط میتوکندری برای تولید ATP استفاده می‌شوند را فراهم می‌کند. علاوه بر این، ترجمه mRNA به پروتئین روی ریبوزوم‌ها نیز بیشتر در سیتوپلاسم اتفاق می‌افتد. برخی از فرایند‌های ترجمه در ریبوزوم‌های آزاد موجود در سیتوزول اتفاق می‌افتد، در حالی که بقیه روی ریبوزوم‌های متصل به شبکه آندوپلاسمی انجام می‌گیرد.
سیتوپلاسم همچنین حاوی مونومر‌هایی است که برای تولید سیتواسکلت در کنار هم قرار می‌گیرند. اسکلت سلولی علاوه بر اینکه برای انجام فعالیت‌های طبیعی سلول اهمیت دارد، به منظور تشکیل اشکال تخصصی سلولی نیز مهم هستند. به عنوان مثال، سلول‌های عصبی با آکسون‌های طولانی خود به وجود رشته‌های میانی، میکروتوبول‌ها و اکتین‌ها نیاز دارند تا یک چارچوب سفت و سخت برای انتقال پتانسیل عمل به سلول بعدی داشته باشند. علاوه بر این، برخی از سلول‌های اپیتلیال حاوی مژک‌های کوچک یا تاژک‌هایی برای حرکت سلول یا از بین بردن ذرات خارجی از طریق فعالیت هماهنگ برون ریزی سیتوپلاسمی هستند که از طریق اسکلت سلولی تشکیل می‌شوند.
سیتوپلاسم همچنین در ایجاد نظم درون سلول با ایجاد مکان‌های خاص برای اندامک‌های مختلف نقش دارد. به عنوان مثال، هسته معمولاً به سمت مرکز سلول جای می‌گیرد که در نزدیکی آن یک سانتروزوم قرار دارد. شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی نیز در ارتباط با هسته هستند و در نزدیکی مرکز سلول قرار دارند و وزیکول‌های آن‌ها به سمت غشای پلاسما حرکت می‌کنند.
جریان سیتوپلاسمی
حرکت درون سیتوپلاسم نیز به صورت توده‌ای انجام می‌گیرد، این حرکت از طریق حرکت مستقیم سیتوزول در اطراف هسته یا واکوئل انجام می‌شود. این امر به ویژه در ارگانیسم‌های بزرگ تک سلولی مانند برخی از انواع جلبک‌های سبز که طول آن‌ها تقریباً 10 سانتی‌متر است، بسیار اهمیت دارد. جریان سیتوپلاسمی همچنین برای تعیین موقعیت کلروپلاست‌های نزدیک به غشای پلاسما برای بهینه سازی فتوسنتز و توزیع مواد مغذی در سراسر سلول نقش دارد. در بعضی از سلول‌ها، مانند تخمک‌های موش، انتظار می‌رود جریان سیتوپلاسمی در شکل‌گیری زیر بخش‌های سلولی و در ایجاد موقعیت اندامک نیز نقش داشته باشد.
وراثت سیتوپلاسمی
سیتوپلاسم میزبان دو اندامک است که هر کدام حاوی ژنوم اختصاصی خود هستند، کلروپلاست و میتوکندری دو اندامکی هستند که ژنوم اختصاصی دارند. این اندامک‌ها مستقیماً از طریق تخمک از مادر به ارث می‌رسند و بنابراین ژن‌هایی را دارند که خارج از ژنوم هسته به ارث رسیده‌اند. این اندامک‌ها مستقل از هسته تکثیر می‌شوند و به نیاز‌های سلول پاسخ می‌دهند. بنابراین، وراثت سیتوپلاسمی یا خارج هسته‌ای، یک خط ژنتیکی ناگسستنی را تشکیل می‌دهد که تحت اختلاط یا نوترکیبی با ژنوم والدین مرد قرار نمی‌گیرد و تنها والدین مادر در این وراثت نقش دارند.