فتوسنتز
فتوسنتز (به انگلیسی: Photosynthesis) به تبدیل انرژی نور خورشید به انرژی شیمیایی از طریق بافت‌های زنده گفته میشود.
در بیشتر موارد، مواد خام مورد نیاز چنین فرایندی آب و دی‌اکسید کربن به شمار می‌رود؛ همچنین منبع اولیه انرژی، نور خورشید و محصول نهایی اکسیژن و کربوهیدرات‌ها (برای مثال نشاسته و قند) هستند.
البته چند دسته از باکتری‌ها هستند که در فتوسنتز آن‌ها، اکسیژن تولید نمی‌شود. فتوسنتز، مسلما مهم‌ترین واکنش بیوشیمیایی است، زیرا تقریبا تمام حیات به آن وابسته است. این فرآیند پیچیده در گیاهان اساسی، «فیتوپلانگتون‌ها» (phytoplankton)، جلبک‌ها و حتی باکتری‌هایی مانند «ساینو باکتری» (cyanobacteria) رخ می‌دهد.
بافت‌های فتوسنتزی نیز به عنوان «فتواتوتروف» (photoautotroph) شناخته می‌شوند، زیرا غذا را به طور مستقیم از ترکیبات معدنی با انرژی نور تولید می‌کنند. در گیاهان سبزرنگ و جلبک‌ها ، فتوسنتز در بخش‌های سلولی خاص به نام «کلرورپلاست» (chloroplast) رخ می‌دهد. در باکتری‌های فتوسنتز، که فاقد بخش‌های ترکیبات غشایی هستند، واکنش‌ها به طور مستقیم در سلول انجام میشود.
عملکرد اساسی فتوسنتز در «بیوسفر» (biosphere) - قسمت قابل زندگی کره زمین - نشان دهنده وابستگی حیات همه موجودات زنده به آن است. اگرچه اکسیژن به عنوان محصول اضافی فتوسنتز تعریف می‌گردد، اکثر موجودات زنده از جمله گیاهان، از اکسیژن برای تنفس سلولی استفاده می‌کنند. علاوه بر این، «هتروف‌هایی» (heteroph) که شامل حیوانات، قارچ‌ها و اکثر باکتری‌ها هستند قادر به ادغام ترکیبات ارگانیک از منابع غیر ارگانیک نیستند و باید (مستقیم یا غیر مستقیم) گیاهان و دیگر «آتوتروف‌ها» (autotroph) را مصرف کنند تا زیرمجموعه‌های ارگانیک لازم برای رشد و پیشرفت به دست آید.
به نظر می‌رسد اجداد بسیاری از گونه‌های کنونی نتیجه پاسخ به «فاجعه‌ی اکسیژنی» (oxygen catastrophe) باشند؛ در واقع یک تغییر زیست‌محیطی عظیم در حدود 2.4 میلیارد سال پیش رخ داده است. گویا در آن زمان شکل زندگی تکاملی قابلیت‌های فتوسنتزی را توسعه داده و شروع به تولید اکسیژن مولکولی در مقادیر زیادی کرده است؛ این تغییرات در نهایت موجب بحران زیست‌محیطی شد، زیرا اکسیژن برای موجودات بی‌هوازی (نوع غالب در آن دوره) سمی بود. علاوه بر بحران موجودات بی‌هوازی، دوره افزایش میزان اکسیژن فرصت بزرگی را برای آن دسته از گونه‌های زندگی فراهم میکند که می‌توانند از گاز تازه به میزان زیادی به عنوان منبع قدرتمند انرژی متابولیک استفاده کنند.
زندگی تا زمانی که اکسیژن زیادی در دسترس بوده است، محدود بود. به طور عمده این پیشرفت در تکامل متابولیکی، منبع انرژی آزاد را برای موجودات زنده افزایش داد. امروزه بیش از 1017 کیلوکالری انرژی آزاد در سال توسط فتوسنتز در کره زمین ذخیره میشود که مربوط به «تثبیت» (fixation) بیش از 1010 تن کربن در کربوهیدرات‌ها و سایر ترکیبات آلی است.
محل اصلی عمل فتوسنتز
واکنش‌های فتوسنتز در قسمت‌های کوچک سلول به نام کلروپلاست‌ها رخ می‌دهد، که خودشان نیز از طریق غشاهای داخلی و خارجی به‌وسیله فضای بین غشایی به قسمت‌های کوچک‌تر تقسیم می‌شوند. فضای داخلی غشاء «استروما» (stroma) نامیده میشود. استروما با یک مایع غنی از آنزیم‌ها پر شده و واکنش‌های نوری فتوسنتز را پشتیبانی میکند که در داخل بسته‌های مسطح غشایی «تالکوکید» (thylakoids) رخ می‌دهد. بسته‌های تیلاکوئید، «گرانا» (grana) - تک: گرانوم - نامیده می‌شوند.
مجموعه‌ای از «شاخک‌های درهم‌تنیده» (antenna complex) حاوی پروتئین‌ها و رنگدانههای جذب کننده نور در غشای تیلاکوئید قرار دارد. گرچه گیاهان نور را عمدتا از طریق «کلروفیل رنگدانه« (pigment chlorophyll) جذب می‌کنند، عملکرد جذب نور توسط دیگر رنگدانههای جانبی مانند «کاروتن» (carotene) و «زانتوفیلی« (xanthophyll) نیز صورت می‌گیرد. هر دوی آن‌ها سطح را برای جذب نور افزایش و اجازه می‌دهند تا فوتون‌ها با طیف گسترده‌ای از طول‌موج‌ها جذب شوند.
اگر چه تمام سلول‌های بخش سبزرنگ گیاه دارای کلروپلاست هستند، بیشتر انرژی نور در برگ‌ها جذب میشود. سلول‌های داخل بافت یک برگ، به نام «مزوفیل» (mesophyll)، می‌تواند حاوی 450،000 تا 800،000 کلروپلاست برای هر میلی متر مربع در هر برگ باشد. سطح برگ به طور یکنواخت با «کوتیکول چرب ضد آب» (water-resistant waxy cuticle) پوشش داده میشود تا از تبخیر بیش از حد آب جلوگیری کند و جذب نور ماوراء بنفش یا آبی را کاهش می‌دهد تا گرمای اضافی کمتری روی برگ تولید شود.
جلبک‌ها - در شکل‌های مختلف از بافت‌های چند سلولی تا بافت تک‌سلولی - نیز شامل کلروپلاست هستند و کلروفیل تولید می‌کنند. با این حال، رنگدانههای مختلف جانبی نیز در برخی از جلبک‌ها مانند «فیودرین» (phyverdin) در جلبک‌های سبز و «فایکوئیرترین» (phycoerythrin) در جلبک قرمز وجود دارد که منجر به طیف گسترده‌ای از رنگ‌ها میشود.
باکتری‌ها نقش خاصی در فتوسنتز ندارند. باکتری‌های فتوسنتزی حاوی كلروپلاست (يا هر ترکیب غشایی) نیستند. در عوض، فتوسنتز مستقيما در داخل سلول اتفاق می‌افتد. ساینوباکتری حاوی غشاهای تیلاکوئید بسیار مشابه نمونه‌ی آن در کلروپلاست ها هستند و تنها «پروکاریوت‌ها» (prokaryote) هستند که در فتوسنتز، اکسیژن تولید نمی‌نمایند. دیگر باکتری‌های فتوسنتز حاوی انواع مختلف رنگدانه ها هستند که «باکتری کلروفیلی» (bacteriochlorophyll) نامیده می‌شوند و اکسیژن تولید نمی‌کنند. بعضی از باکتری‌ها، مانند «کروماتیوم» (Chromatium) به جای آب سولفید هیدروژن را اکسید و سولفور را به عنوان یک محصول اضافی تولید می‌کنند.
فتوسنتز دو مرحله‌ای
فتوسنتز زمانی آغاز می‌گردد که نور توسط کلروفیل و رنگدانههای جانبی جذب شود. تمام طول موج نورها باعث فتوسنتز نمی‌شوند. طیف عملیاتی فتوسنتز به نوع رنگدانههای موجود بستگی دارد. به عنوان مثال، در گیاهان سبزرنگ، کلروفیل‌ها و «کاروتنوئیدها» (carotenoid) همه‌ی نور مرئی به غیر از سبز را جذب می‌کنند، که بیشترین جذب برای نورهای بنفش، آبی و قرمز است. در جلبک قرمز، طیف عملکردی با طیف جذبی «فایکوبلین» (phycobilin) برای نور آبی و سبز همپوشانی دارد که باعث می‌شوداین جلبک‌ها بتوانند در آب‌های عمیق‌تر (طول موج‌های بلند توسط گیاهان سبز رنگ فیلتر میشود) رشد کنند. بخش غیر جذبی طیف نور چیزی است رنگ ارگانیسم‌های فتوسنتز را تعیین میکند (به عنوان مثال، گیاهان سبز رنگ، جلبک‌های قرمز، باکتری‌های بنفش) و حداقل طول موج مؤثر برای فتوسنتز در بافت‌های مربوطه است.
تحریک الکتریکی ناشی از جذب نور از یک مولکول کلروفیل عبور و به مولکول بعدی می‌رسد تا زمانی که توسط یک جفت کلروفیل با خواص مشخص به دام بیفتد. در اینجا، که به عنوان «مرکز واکنش» (reaction center) شناخته میشود، انرژی الکترون به انرژی شیمیایی تبدیل می‌گردد؛ به عنوان مثال، نور برای ایجاد یک «پتانسیل کاهش یابنده» (reducing potential) مورد استفاده قرار می‌گیرد. دو نوع واکنش نوری در این مراکز واکنش رخ می‌دهد که «فتوسیستم» (photosystems) نامیده می‌شوند:
- فتوسیستم نوع اول: تولید توان کاهش یابنده به شکل NADPH (در فرایندی با نام «فتورداکشن» (photoreduction)).
- فتوسیستم نوع دوم: الکترون‌های آب را به یک «کوینون« (quinone) (یک نوع ترکیب آروماتیک) انتقال می‌دهد چنانچه اکسیژن را از اکسیداسیون آب تولید میکند.
فتوسنتز در باکتری‌ها
این مفهوم که تولید اکسیژن همیشه با تثبیت دی‌اکسید کربن همراه نیست، اولین بار توسط کورنلیس وان نیل در دهه 1930 پیشنهاد شد. باکتری‌های فتوسنتز، علاوه بر ساینو باکتری‌ها، فقط یک فتوسیستم دارند و از عوامل کاهنده نسبت به آب استفاده می‌کنند. آن‌ها الکترون‌ها را از انواع مختلف مواد شیمیایی غیر آلی مانند سولفید یا هیدروژن به دست می‌آورند. بنابراين در اکثر اين باکتری‌ها، اکسیژن يک محصول جانبی فتوسنتز نيست.
بهره‌وری انرژی در عمل فتوسنتز
در فتوسنتز، انتقال انرژی خورشیدی به مراکز واکنش تقریبا بلافاصله اتفاق می‌افتد، بنابراین انرژی کمی به عنوان گرما هدر می‌رود. این تولید انرژی شیمیائی بیش از 90 درصد کارآیی دارد و تنها 5 تا 8 درصد از انرژی به حرارت تبدیل میشود. در مقابل، پانل‌های خورشیدی تجاری از کمتر از 30 درصد انرژی نور که به آن‌ها تابش میشود، استفاده می‌کنند. تحقیقاتی که توسط محققان آزمایشگاه ملی آزمایشگاه ملی لارنس برکلی (آزمایشگاه برکلی) و دانشگاه کالیفرنیا در برکلی انجام شده نشان می‌دهد که «انسجام کوانتومی الکترونیکی موجدار طولانی مدت» (long-lived wavelike electronic quantum coherence)، نقش مهمی در انتقال لحظه‌ای انرژی دارد. این اجازه می‌دهد تا سیستم فتوسنتز به طور هم‌زمان هر مسیر انرژی پتانسیل را امتحان کرده و گزینه‌ای را که کارآمدتر را انتخاب کند.
عوامل مؤثر در فتوسنتز
در اوایل دهه 1900 «فردریش فریست بلکمن» (Frederick Frost Blackman) و «گابریل ماتها‌‌ئی» (Gabrielle Matthaei) اثرات شدت نور (تابش) و دما را بر میزان جذب کربن بررسی کردند. آن‌ها اکتشافات زیر را درباره روابط بین این عوامل محدود ارائه نموده‌اند:
- در تابش ثابت، میزان جذب کربن به دلیل افزایش دما در یک حوزه محدود افزایش می‌یابد. این اثر فقط در سطوح تابشی زیاد دیده میشود. در تابش کم، افزایش دما تأثیر کمی در میزان جذب کربن دارد.
- در دمای ثابت، میزان جذب کربن با تابش تغییر میکند، که در ابتدا با افزایش تابش افزایش می یاب. با این حال، در تابش بالاتر، این رابطه دیگر برقرار نیست و میزان جذب کربن به مقدار مشخصی می‌رسد.
- تا زمانی که غلظت دی‌اکسید کربن افزایش می یابد، نرخی که در آن قندها به‌وسیله واکنش‌های مستقل نور ساخته می‌شوند، افزایش می یابد تا زمانی که توسط عوامل دیگر محدود گردد.
یکی دیگر از عوامل محدود کننده طول موج نور است. ساینوباکتری که چند متر در زیر آب زندگی می‌کنند، نمی‌توانند طول موج‌هایی که در جدایش فتوالقائی ایجادشده‌اند را با استفاده از رنگدانه های فتوسنتزی معمولی دریافت نمایند. برای مقابله با این مشکل، یک سری پروتئین با رنگدانههای مختلف، مرکز واکنش را احاطه کرده است.
سیر تکاملی فتوسنتز
توانایی تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی، مزیت تکاملی قابل توجهی را برای موجودات زنده به ارمغان می‌آورد. سیستم‌های فتوسنتزی اولیه، مانند آن‌هایی که از باکتری‌های مختلف فتوسنتز استفاده میکند، به عنوان آنوکسی ژنیک هستند، به عنوان مثال، آن‌ها از مولکول‌های مختلفی غیر از اکسیژن، مانند هیدروژن و گوگرد، به عنوان اهدا کنندگان الکترون استفاده می‌کنند.
اکسیژن موجود در اتمسفر امروزه به علت تکامل فتوسنتز اکسیژنی در دسترس قرار گرفته است؛ فرایندی که دوره تکثیر اولیه آن بر روی سیاره گاهی اوقات به عنوان فاجعه‌ی اکسیژن نامیده میشود. شواهد زمین‌شناسی نشان می‌دهد که فتوسنتز اکسیژنی، مانند آن‌چه در ساینوباکتری‌ها و بعدها در گیاهان سبز رنگ انجام میشود، در دوران «پالئوپروتروزویکی» (Paleoproterozoic) حدود دو میلیارد سال پیش بسیار مهم بوده است.
کشف علمی واکنش‌های فتوسنتز
اگر چه برخی از مراحل فتوسنتز هنوز کاملا درک نشده است، معادله کلی فتوسنتز در اواخر قرن 18 شناخته شد. در اواسط قرن شانزدهم میلادی «ژان ون هلموت» (Jan van Helmont) پایه‌های تحقیقاتی فتوسنتز را زمانی که با دقت اندازه جرم خاکی که مورد استفاده گیاه قرار می‌گرفت را اندازه‌گیری می‌کرد، بنا نهاد. وی پس از اینکه متوجه شد که در این فرایند جرم خاک بسیار کم تغییر میکند، فرض کرد که افزایش جرم گیاه باید از آب باشد چون آب تنها ماده‌ای است که به گیاه گلدان اضافه می‌کرد. فرضیه او تقریبا دقیق بود: مقدار زیادی از افزایش در جرم ناشی از دی‌اکسید کربن و همچنین آب است. با این حال، ون هلمون نکته بسیار مهمی را کشف کرد؛ اغلب زیست‌توده گیاهی از ورودی‌های فتوسنتز است و از خود خاك حاصل نمی‌شود.
در قرن هجدهم میلادی، «جوزف پریستلی» (Joseph Priestley) کشف کرد که اکسیژن در طول فتوسنتز تولید میشود. در یک آزمایش معروف، او یک حجم معینی از هوا را زیر یک شیشه معلق محبوس کرد و یک شمع را در آن سوزاند. این شمع عموما قبل از این که تمام شود، خاموش می‌شد. هنگامی که پریستلی یک شاخه نعنا را داخل ظرفی از آب قرار داد، چند روز بعد متوجه شد که شمع هنوز خاموش نشده است. به علاوه این که موشی که درون ظرف قرار داده بود، خفه نشده بود.
در سال 1778 میلادی، «جین اینجن هاوز» (Jan Ingenhousz) آزمایش پریستلی را تکرار کرد. او کشف کرد که این تأثیر نور خورشید بر روی گیاه است که می‌تواند موجب زنده ماندن یک موش در چند ساعت شود.
در سال 1796، «ژان سنبیر» (Jean Senebier) کشیش، گیاه‌شناس و طبیعت‌گرای سوئیس، نشان داد که گیاهان سبز رنگ دی‌اکسید کربن مصرف می‌کنند و تحت تأثیر نور از آن‌ها اکسیژن آزاد میشود.