نورون
نورون یا سلول عصبی، از اجزای اصلی سازنده سیستم عصبی است که انتقال اطلاعات در سراسر بدن و مغز را برعهده دارد. این سلول‌ها اطلاعات را از طریق حواس بدن دریافت کرده و با استفاده از انتقال سیگنال‌های الکتریکی، این اطلاعات را به سایر سلول‌های عصبی یا به عضلات و غده‌ها منتقل می‌کند.
ساختار نورون شامل سه بخش اصلی جسم سلولی، آکسون و دندریت است. بسته به تعداد دندریت‌ها و آکسون‌هایی که دارند، نورون‌ها به دو دسته دوقطبی و چندقطبی تقسیم می‌شوند.
در حقیقت ساختار پیچیده نورون، برای اجرای وظایف گوناگون در سیستم عصبی ضروری است. نورون‌ها با یکدیگر تعامل دارند و شبکه‌های پیچیده تشکیل می‌دهند که به صورت الگوهای الکتروشیمیایی بین نورون‌ها پالس عصبی منتقل می‌کنند.
اجزا
- جسم سلولی: جسم سلولی، سوما یا جسم یاخته‌ای هر نورون بیشترین حجم سیتوپلاسم را به خود اختصاص می‌دهد و به دلیل وجود هسته و شبکه آندوپلاسمی، واحد سنتزی انواع نورون به حساب می‌آید. شکل این بخش در بیشتر نورون‌ها دایره‌ای است. تمام انتقال‌دهنده‌های عصبی پروتئینی در این بخش نورون سنتز می‌شود. اندازه جسم سلولی بین ۳ تا ۱۸ میلی‌متر در انواع نورون متفاوت است.
- دندریت: دندریت‌ها زوائد سیتوپلاسمی جسم سلولی هستند که پیام عصبی را از پایانه آکسون نورون‌های دیگر دریافت می‌کنند. تعداد شاخه‌های دندریتی در انواع نورون متفاوت است. خار دندریتی برآمدگی‌های کوچک غشای پلاسمایی دندریت است که به دلیل آرایش متفاوت اسکلت سلولی این بخش از نورون ایجاد می‌شود و در تشکیل سیناپس شرکت می‌کند.
- آکسون: آکسون رشته‌ای سیتوپلاسمی بلندی است که اندازه آن در نورون‌های مختلف به صد برابر قطر جسم سلولی می‌رسد و بخش اصلی انتقال جریان الکتریکی در انواع نورون است. این بخش نورون از هیلاک، رشته آکسونی و پایانه آکسون تشکیل شده است.
- هیلاک: هیلاک قسمت ابتدایی آکسون است که از جسم سلولی خارج می‌شود. تعداد زیادی کانال ولتاژی سدیم در غشای پلاسمایی این بخش از نورون وجود دارد و در شروع پتانسیل عمل نقش مهمی دارد. پتانسیل عمل ایجاد شده در دندریت و جسم سلولی در پیش از انتقال به فیبر آکسونی در این ناحیه تجمیع می‌شود.
- رشته آکسونی: رشته آکسون بخش بلندی بین هیلاک و پایانه است که از غشای پلاسمایی یا کانال‌های ولتاژی فراوان، رشته‌های اکتین اسکلت سلولی برای انتقال وزیکول‌های سیناپسی بین پایانه و جسم سلولی و سیتوپلاسم تشکیل می‌شود. این بخش در انواع نورون میلین‌دار یا بدون میلین است.
- پایانه آکسون: پایانه آکسون از نظر جایگاه آناتومیک و عملکرد نقطه مقابل هیلاک است. این بخش از نورون در انتهای رشته آکسونی قرار دارد و با آزاد کردن انتقال‌دهنده‌های عصبی پتانسیل عمل را به سلول‌های پس‌سیناپسی منتقل می‌کند.
انواع
نورون‌های حسی
نورون‌های حسی یا آوران، بخشی از سیستم عصبی محیطی بدن هستند که یا انتهای دندریتی آن‌ها گیرنده حسی است (گیرنده‌های حس درد) یا با سلول‌های تحریک‌پذیر گیرنده (گیرنده‌های چشایی زبان) در ارتباط است. جسم سلولی این نورون‌ها در گانگلیون ریشه پشتی نخاع قرار دارد و آکسون آن‌ها پیام عصبی را به نورون‌های نخاع منتقل می‌کند. محرک این نورون‌ها ممکن است عوامل خارج از بدن ازجمله تغییر دما، امواج صوتی، مزه یا بوی غذا، نور خورشید و نیروی مکانیک یا محرک‌های داخلی ازجمله تغییر فشار هیدروستاتیک، کشش ماهیچه اسکلتی و گازهای خون باشد. گیرنده‌های بویایی، شنوایی، بینایی، چشایی و مکانیکی به محرک‌های خارجی و گیرنده‌های درد، دما و شیمیایی به محرک‌های خارجی و داخلی پاسخ می‌دهند.
- گیرنده‌های بویایی: گیرنده‌های بویایی یکی از انواع گیرنده‌های شیمیایی هستند که پتانسیل غشای آن‌ها در پاسخ به مولکول بوی محلول در مخاط بینی، تغییر می‌کند. این گیرنده‌ها از انواع نورون‌های دوقطبی هستند.
- گیرنده‌های شنوایی: گیرنده‌های شنوایی یا سلول‌های مویی سلول‌های تمایزیافته گوش داخلی هستند که پتانسیل غشای آن‌ها در اثر لرزش امواج صوتی تغییر می‌کند. این سلول‌ها با نورون‌های حسی در ارتباط هستند که پیام عصبی را به مراکز کنترلی مغز انتقال می‌دهد.
- گیرنده‌های بینایی: گیرنده‌های بینایی سلول‌های تحریک‌پذیر تخصص‌یافته‌ای در شبکیه چشم هستند که نورون‌های حسی تحریک پتانسیل الکتریکی آن‌ها را به بخش‌های کنترلی مغز منتقل می‌کند.
- گیرنده‌های چشایی: ساختار گیرنده‌های چشایی بسیار شبیه گیرنده‌های بویایی است. سلول‌های چشایی از انواع سلول‌های تحریک‌پذیری در جوانه‌های چشایی زبان هستند که تغییر پتانسیل الکتریکی آن‌ها به‌وسیله نورون‌های حسی به بخش‌های کنترلی مغز منتقل می‌شود.
- گیرنده‌های مکانیکی: این گیرنده‌های محیطی انتهای نورون‌های حسی هستند که در برای کاهش آستانه تحریک‌پذیری کپسولی از بافت پیوندی اطراف آن‌ها قرار دارد. کشیدگی یا فشردگی کپسول اطراف این نورون‌ها با ایجاد جریان الکتریکی و انتقال پیام عصبی به بخش‌های کنترلی سیستم عصبی مرکزی همراه است.
- گیرنده‌های حس وضعیت: این گیرنده‌ها نورون‌های حسی عضلات اسکلتی و از انواع گیرنده‌های مکانیکی هستند. کشش ماهیچه وضعیت کانال‌های یونی این نورون‌های حسی و پتانسیل الکتریکی آن را تغییر می‌دهد.
- گیرنده‌های درد یا نوسیسپتورها (Nociceptors): این نورون‌های حسی یکی از انواع گیرنده‌های مکانیکی هستند که تغییرات دمای یا فشار (درد) محیط را شناسایی و برای جلوگیری از آسیب بافت‌ها به بخش‌های کنترلی مغز پیام می‌فرستند. این نورون‌ها در لایه‌های دور از سطح پوست و اندام‌های داخلی قرار دارند.
- گیرنده‌های شیمیایی: گیرنده‌های شیمیایی در دیواره رگ‌های محیطی و مغز قرار دارند و در پاسخ به تغییرات شیمیایی خون ازجمله کاهش فشار جزئی اکسیژن در خون تحریک می‌شوند. اجسام آئورتی و کاروتیدی گیرنده‌های شیمیایی و سلول‌های تمایزیافته‌ای هستند که پتانسیل الکتریکی ایجاد شده در آن‌ها به نورون حسی و سپس دستگاه عصبی مرکزی منتقل می‌شود.
نورورن‌های حسی ناحیه سر و گردن بخش حسی اعصاب جمجمه‌ای (۱۲ جفت) یا «کرانیال» (Cranial Nerves) را می‌سازند و پیام عصبی (به جز گیرنده‌های بویایی) را ابتدا به ساقه مغز و سپس بخش‌های بالایی مغز منتقل می‌کنند. نورون‌های حسی اندام‌های پایین گردن بخش حسی اعصاب نخاعی (۳۱ جفت) را تشکیل می‌دهند که پیام عصبی آن‌ها ابتدا به نخاع سپس بصل‌النخاع، تالاموس و بخش‌های کنترلی مغز منتقل می‌کنند.
نورون های حرکتی
نورون‌های حرکتی انواعی از این سلول‌های عصبی هستند که آکسون بلند آن‌ها پیام بخش‌های کنترلی سیستم عصبی مرکزی را به ماهیچه‌ها و غدد اگزوکرین منتقل و با ایجاد پتانسیل عمل این بافت‌ها را تحریک می‌کنند. جسم سلولی این نورون‌ها در قشر حرکتی مخ، ساقه مغز یا نخاع قرار دارد. نورون‌های حرکتی را می‌توان بر اساس جایگاه آناتومی به دو دسته بالایی و پایینی تقسیم کرد.
نورون‌های حرکتی بالایی
دندریت و جسم سلولی این نورون‌های مخروطی در قشر حرکتی مخ قرار دارد و آکسون این نورون‌ها در شاخ شکمی نخاع با نورون‌های بینابینی یا مستقیم با نورون‌های حرکتی پایینی سیناپس تشکیل می‌دهد.
نورون‌های حرکتی پایینی
دندریت نورون‌های حرکتی پایینی در نخاع قرار دارد و آکسون آن‌ها پیام عصبی را به اندام‌های داخلی و سطحی بدن منتقل می‌کند. این نورون‌ها، رشته‌های وابران دستگاه عصبی هستند. این نورون‌ها به سه دسته نورون‌های حرکتی سوماتیک، نورون‌های حرکتی احشای ویژه (صورت) و نورون‌های حرکتی احشای عمومی (اندام‌های داخلی) تقسیم می‌شوند. نورون‌های حرکتی احشای با ماهیچه‌های تغییر حالت چهره، جویدن، تکلم و بلع سیناپس تشکیل می‌دهند. این نورون‌ها بخش حرکتی اعصاب جمجمه‌ای چشمی-حرکتی، دورکننده، قرقره‌ای و عصب زیرزبانی را تشکیل می‌دهند.
این نورون‌های حرکتی پایینی با رشته‌های عصبی خودمختار (سمپاتیک و پاراسمپاتیک) در گانگلیون‌های نخاعی سیناپس تشکیل می‌دهند و به طور غیرمستقیم انقباض ماهیچه‌های صاف لوله گوارش، دیواره رگ‌ها، ماهیچه قلبی، ماهیچه صاف دیواره مجاری ادراری و مثانه را تحریک یا مهار می‌کنند. نورون‌های حرکتی سوماتیک آلفا، بتا و گاما با ماهیچه‌های اسکلتی سیناپس می‌دهند.
- نورون‌های حرکتی آلفا: جسم سلولی این نورون‌ها در شاخ شکمی نخاع قرار دارد و پایانه آکسون هر کدام از آن‌ها به طور میانگین با ۱۵۰ فیبر ماهیچه اسکلتی سیناپس می‌دهد. به مجموع نورون حرکتی و تمام فیبرهای ماهیچه‌های آن یک واحد حرکتی گفته می‌شود که بر اساس سرعت تحریک الکتریکی به سه دسته آهسته، سریع و مقاوم به خستگی تقسیم‌بندی می‌شوند.
- واحد حرکتی آهسته: فیبر عصبی این واحد حرکتی با تعداد کمی افیبرهای ماهیچه اسکلتی سیناپس دارد و بخش بسیار کمی از نیروی انقباض را فراهم می‌کند اما نسبت به خشتگی بسیار مقاوم است. به همین دلیل این واحد حرکتی در حرکاتی که به انقباض پیوسته نیاز است مثل (صاف نگه‌داشتن پشت) فعال می‌شود. ماهیچه‌های این واحد حرکتی بخش اصلی انرژی خود را از واکنش‌های اکسیداسیون میتوکندری تامین می‌کنند و به دلیل میوگلوبین فراوان به آن‌ها فیبر ماهیچه‌ای قرمز نیز گفته می‌شود.
- واحد حرکتی سریع: نورون‌های حرکتی این واحد حرکتی با فیبرهای ماهیچه‌ای زیادی سیناپس دارند. به همین دلیل بخش بیشتری از نیروی انقباضی ماهیچه را فراهم می‌کنند، اما به سرعت خسته می‌شوند. این واحدها در حرکاتی که نیاز به نیرو و انرژی زیاد در کوتاه‌مدت دارد (مثل پریدن یا دویدن) فعال می‌شوند. بیشتر انرژی فیبرهای ماهیچه‌ای این واحدهای حرکتی از مسیر گلیکولیز تامین می‌شود و به دلیل تجمع کمتر میوگلوبین در سارکوپلاسم به آن‌ها فیبرهای سفید نیز گفته می‌شود.
- واحد حرکتی مقاوم به خستگی: تعداد فیبرهای ماهیچه‌ای این واحدهای حرکتی بین واحدهای حرکتی آهسته و سریع است. سرعت انقباض ماهیچه‌های این واحد حرکتی (تحریک جریان الکتریکی) کمتر از فیبرهای سریع اما مدت زمان منقبض ماندن ماهیچه بیشتر از آن‌ها است. نیروی ایجاد شده از انقباض فیبر ماهیچه واحد حرکتی مقاوم به خستگی از فیبرهای سریع بیشتر است و از مسیر اکسیداسیون و گلیکولیز انرژی مورد نیاز خود را تامین می‌کند.
- نورون‌های حرکتی بتا: آکسون نورون‌های حرکتی بتا با سلول‌های دوک ماهیچه سیناپس می‌دهد. این سلول‌ها گیرنده حس موقعیت هستند که در اثر کشش بیش از تحمل ماهیچه تحریک می‌شوند.
- نورون‌های حرکتی گاما: نورون‌های حرکتی گاما با سلول‌های دوک ماهیچه سیناپس می‌دهند و حساسیت این سلول‌ها به کشش ماهیچه را تنظیم می‌کنند.
نورون‌های بینابینی
نورون‌های بینابینی در سیستم عصبی مرکزی بین نورون‌های حسی و حرکتی ارتباط برقرار می‌کنند. این نورون‌ها بین ۲۰ تا ۳۰٪ کل نورون‌های نئوکوتکس مخ را به خود اختصاص می‌دهند و وظیفه آن‌ها برقراری ارتباط (انتقال جریان الکتریکی) بین لوب‌های مختلف مخ است. این نورون‌ها به دو دسته منطقه‌ای و تقویتی تقسیم می‌شوند.
- نورون‌های بینابینی منطقه‌ای: این نورون‌ها آکسون‌های کوتاهی دارند که در تشکیل مدارهای کوچک در یک منطقه مغز برای پردازش اطلاعات کم ارتباط برقرار می‌کنند.
- نورون‌های بینابینی تقویتی: این نورون‌ها آکسون‌های بلندی دارند که بین نورون‌های دو منطقه مغز ارتباط برقرار می‌کنند.
بیشتر نورون‌های بینابینی سیستم عصبی مرکزی، نورون‌های مهاری هستند که با رهایش انتقال‌دهنده عصبی GABA یا گلایسین پتانسیل الکتریکی نورون‌ها را تغییر می‌دهند. تعداد کمی از این نورون‌ها از انواع تحریکی هستند که برخلاف سایر نورون‌های تحریکی با رهایش انتقال‌دهنده عصبی گلوتامات پیام عصبی را بین نورون‌ها منتقل می‌کنند.
اشکال مختلف
- نورون‌های تک‌قطبی: در این سلول‌ها یک زائده سیتوپلاسمی از جسم سلولی خارج می‌شود. این نورون‌ها در مهره‌داران وجود ندارد اما در سیستم عصبی حشرات پیام عصبی مغز را به ماهیچه‌ها و غدد منتقل می‌کند.
- نورون‌های دوقطبی: در این سلول‌ها دو زائده سیتوپلاسمی (یک دندریت و یک آکسون) از جسم سلولی خارج می‌شود. پتانسیل الکتریکی ایجاد شده در شبکیه چشم (رتینا) به این نورون‌ها منتقل می‌شود.
- نورون‌های چندقطبی: بیشتر نورون‌های بافت عصبی انسان از نوع چند قطبی است. در این سلول‌ها یک زائده آکسون بلند و چند زائده دندریتی از جسم سلولی خارج می‌شود. سلول‌های پورکنژ در درخت زندگی مخچه و سلول‌های مخروطی قشر مخ دو نوع نورون چندقطبی در سیستم عصبی مرکزی هستند.
- نورون‌های تک‌قطبی کاذب: شکل نورون‌های تک‌قطبی کاذب به نورون‌های تک‌قطبی و دوقطبی شباهت دارد. در این سلول‌های عصبی مثل نورون‌های تک‌قطبی یک زائده سیتوپلاسمی از جسم سلولی خارج شده که سپس مثل سلول‌های دوقطبی به یک شاخه دندریتی و یک آکسون تقسیم می‌شود.