گلبول قرمز
گلبول قرمز خون یا «اریتروسیت» (Erythrocyte) یکی از سلول‌های خونی و دارای هموگلوبین است. این سلول‌ها، در مهره‌داران وظیفه انتقال اکسیژن و دریافت دی‌اکسید کربن را در میان بافت‌های مختلف بر عهده دارد.
خون شامل سه دسته سلول است. این سلول‌ها هر یک وظایف اختصاصی را در بدن انجام می‌دهند. این سلول‌ها شامل موارد زیر هستند:
گلبول قرمز: انتقال اکسیژن به سراسر سلول‌های بدن را برعهده دارد.
گلبول سفید: به عنوان جزیی از سیستم ایمنی بدن در مبارزه با پاتوژن‌ها و سایر عوامل بیگانه وارد عمل میشوند.
پلاکت: مهم‌ترین وظیفه آن‌ها کمک به فرایندهای لخته سازی و انعقاد خون است.
گلبول‌های قرمز خون (Red Blood Cell) در سلول‌های مغز استخوان تولید میشوند و در رگ‌های خونی قرار می‌گیرند. این سلول‌ها از متداول‌ترین سلول‌های خونی در مهره‌داران به شمار می‌آیند که وظیفه آن‌ها تحویل اکسیژن از شش‌ها یا آبشش‌ها و انتقال آن به بافت‌های سراسر بدن از طریق خون است.
اریتروسیت‌ها در پستانداران ساختارهای دیسک یا صفحه‌ای شکلی هستند که از دو طرف مقعر میشوند. این سلول‌ها زمانی که بالغ میشوند، هسته سلولی خود را از دست می‌دهند. به دلیل این که آن‌ها فاقد هسته هستند، DNA ندارند.
گلبول‌های قرمز در سایر مهره‌داران برخلاف پستانداران دارای هسته هستند و تنها یک استثنا در این زمینه وجود دارد که در خزندگان و در گونه سمندر قابل مشاهده است.
به دلیل نبود هسته و سایر اندامک‌های سلولی مانند میتوکندری در گلبول‌های قرمز پستانداران موجب شده است که این سلول‌ها هیچ گونه استفاده و نیازی به اکسیژنی که حمل می‌کنند، نداشته باشند. گلبول‌های قرمز تنها برای انرژی مورد نیاز خود ATP تولید می‌کنند و این انرژی صرف انتقال اکسیژن به سایر سلول‌ها می‌شود. زمانی که اریتروسیت‌ها پیر میشوند، آن‌ها شکسته شده و ترکیبات سلولی آن‌ها برای مصارف دیگر بدن مورد استفاده قرار می‌گیرند.
واژه‌شناسی
کلمه اریتروسیت از کلمه یونانی «اریتروس» یعنی قرمز و کلمه «کیتوس» به معنی میان تهی و «سیت» به معنای سلول مشتق شده است. گلبول‌های قرمز خون به «RBCs» یا (Red Blood Corpuscles) (به معنی سلول‌های کوچک قرمز خونی) و «هماتید‌ها» (Haematids) نیز معروف هستند.
«شیستوسیت» (Schistocyte) نام یکی از انواع گلبول‌های قرمز است که به قطعات مختلف تقسیم شده است، به عبارتی دیگر به قطعات گلبول‌های قرمز خون شیستوسیت می‌گویند. شیستوسیت‌ها در اشکال متفاوت و نامنظم در خون مشاهده میشوند و در برخی از بیماری‌های خونی تعداد آن‌ها افزایش می‌یابد.
تاریخچه
اولین کسی که گلبول‌های قرمز را شناسایی و معرفی کرد، زیست‌شناسی هلندی به نام «یان سوامردام» (Jan Swammerdam) بود. این زیست‌شناس برای مطالعه خون قورباغه با استفاده از میکروسکوپ در سال ۱۶۵۸ توانست گلبول‌های قرمز را مشاهده کند.
چرخه زندگی
فرایندی که طی آن گلبول‌های قرمز در بدن تولید میشوند، «Erythropoiesis» می‌گویند. اریتروسیت‌ها به طور مداوم در سلول‌های «مغز استخوان» (Bone Marrow) به خصوص در استخوان‌های بلند و پهن ساخته میشوند و نرخ تولید آن‌ها ۲ میلیون در هر ثانیه محاسبه شده است. در دوران جنینی ساخت گلبول‌های قرمز بر عهده کبد و طحال قرار دارد. تولید گلبول‌های قرمز می‌تواند توسط هورمونی به نام «اریتروپویتین» (Erythropoietin) تحریک شود. این هورمون در کلیه ساخته می‌شود. از این هورمون در داروهای دوپینگ‌های ورزشی استفاده می‌شود.
پس از تولید و رهاسازی گلبول‌های قرمز از مغز استخوان، آن‌ها «رتیکولوسیت» (Reticulocytes) نام می‌گیرند. رتیکولیست‌ها در واقع گلبول‌های قرمز نارسی هستند که قبل از بلوغ یک روز در خون گردش کرده و سپس در مغز استخوان بالغ میشوند.
اریتروسیت‌ها از سلول‌های بنیادی رتیکولسیت‌ها طی هفت روز تکامل می‌یابند و طول عمر آن‌ها ۱۲۰ روز است.
با افزایش سن گلبول‌های قرمز، غشای پلاسمایی آن‌ها تغییراتی پیدا می‌کند و تشخیص آن‌ها توسط «فاگوسیت‌ها» (Phagocytes) آسان می‌شود. مواد حاصل از فاگوسیتوز گلبول‌های قرمز به کبد، طحال و سلول‌های مغز استخوان برای استفاده مجدد و تولید گلبول‌های قرمز ارسال میشوند. مواد حاصل از تجزیه گلبول‌های قرمز از مهم‌ترین مواد بازیافتی بدن به شمار می‌آیند. گروه‌های هِم موجود در هموگلوبین به یون آهن Fe+3 و «بیلی وردین» (Biliverdin) تجزیه می‌شود. «بیلی وردین» (Bilirubin) نوع کاهش یافته بیلی روبین است که در پلاسما آزاد می‌شود و از آنجا به کبد رفته و به آلبومین متصل می‌شود. آهن گروه هِم به درون پلاسما آزاد شده و توسط حامل پروتئینی «ترانسفرین» (Transferrin) در خون جریان می‌یابد. تقریبا تمام اریتروسیت‌ها قبل از این که طول عمرشان تمام شود، از جریان خون خارج میشوند. هموگلوبین‌های همولیز شده این گلبول‌های قرمز به پروتئین‌هایی در پلاسما اتصال می‌یابند که «هپتاگلوبین» (Haptoglobin) نام دارند این پروتئین‌ها در کبد تولید میشوند.
پروتئین‌های سطحی گلبول‌های قرمز
بر سطح گلبول‌های قرمز دو نوع اصلی پروتئین وجود دارد:
- «پروتئین باند ۳» (Band 3): این پروتئین به عنوان واسطه‌ای برای تبادل کلراید با بیکربنات در طول غشای پلاسمایی عمل می‌کند.
- گلیکوفورین‌ها مانند «گلیکوفورین ۳» (Glycophorin C): این پروتئین‌ها در حفظ شکل گلبول‌های قرمز و تنظیم ویژگی‌های ترکیبات غشایی نقش دارند.
انواع گروه‌های خونی در انسان به دلیل گلیکوپروتئین‌های سطحی مختلف اریتروسیت‌ها به وجود می‌آیند.
آزمایش‌های گلبول قرمز
گلبول‌های قرمز در آزمایش‌های خونی مورد بررسی قرار می‌گیرند. یکی از تست‌هایی که در این زمینه مطرح است، تست «شمارش گلبول‌های قرمز» (RBC count) است این آزمایش بسیاری از ناهنجاری‌های مربوط به افزایش یا کاهش گلبول‌های قرمز را در بدن مشخص می‌کند.
تست «هماتوکریت» (Hematocrit) تست رایجی برای شناسایی کم خونی در بدن است. هماتوکریت درصد حجم گلبول‌های قرمز نسبت به کل حجم خون را اندازگیری می کند.
یکی از مهم‌ترین آزمون‌هایی که قبل از انتقال خون در بیماری‌های مختلف انجام می‌گیرد، آزمایش تعیین گروه خونی است که با بررسی آنتی‌ژن‌های موجود بر سطح گلبول‌های قرمز مشخص می‌شود.
گلبول‌های قرمز مهره‌داران
گلبول‌های قرمز سلول‌هایی هستند که دارای مولکول‌های «هموگلوبین» (Hemoglobin) هستند. هموگلوبین‌ها مولکول‌های پیچیده‌ای هستند که در ساختار خود گروه‌های «هِم» (Heme) دارند. گروه‌های هِم در واقع از اتم‌های آهن تشکیل شده‌اند که به مولکول‌های اکسیژنی که از شش‌ها و آبشش‌ها توسط گلبول‌های قرمز دریافت میشوند، اتصال می‌یابند و مولکول‌های اکسیژن را در مجاورت بافت‌های مختلف بدن آزاد می‌کنند. اکسیژن به راحتی از طول غشای سلولی گلبول‌های قرمز به خارج از آن انتشار می‌یابد.
هموگلوبین همچنین می‌تواند برخی از مواد دفعی سلول‌ها مانند دی اکسید کربن را از سلول‌های بدن دریافت کند. یک ترکیب مشابه با هموگلوبین به نام «میوگلوبین» (Myoglobin) وظیفه ذخیره اکسیژن را در سلول‌های ماهیچه‌ای بر عهده دارند.
رنگ اریتروسیت‌ها به دلیل وجود اتم‌های آهن یا گروه هِم هموگلوبین‌های آن ایجاد شده است. پلاسمای خون به تنهایی به رنگ زرد است، اما گلبول‌های قرمز رنگ آن را با توجه به میزان و شرایط هموگلوبینی که دارند، می‌توانند تغییر دهند. به طوری که اگر اکسیژن به هموگلوبین‌های اریتروسیت‌ها متصل باشد، رنگ پلاسما به قرمز روشن تغییر می‌کند و زمانی که اکسیژن از هموگلوبین‌ها آزاد شده باشد، به دلیل تیرگی رنگ هموگلوبین، پلاسما هم تیره می‌شود، این تغییر رنگ در رگ‌های خونی سطح پوست به رنگ آبی قابل مشاهده است. از این تغییر رنگ برای اندازه‌گیری میزان اشباع اکسیژنی در رگ‌های خونی با استفاده از تکنیک‌های رنگ سنجی (کالریمتری) استفاده می‌شود.
وجود هموگلوبین که پروتئین‌های اختصاصی حمل اکسیژن هستند، سازگاری مهمی است که در بدن مهره‌داران اتفاق افتاده است و باعث می‌شود که خون ویسکوزیته کمتر و غلظت اکسیژن بیشتری داشته باشد و در این حالت اکسیژن رسانی به بافت‌ها بهتر انجام شود. اندازه اریتروسیت‌ها در گونه‌های مختلف مهره‌داران متفاوت است اما به طور میانگین عرض این سلول‌ها در حدود ۲۵ درصد بزرگتر از قطر مویرگ‌ها است و این امر باعث بهبود انتقال اکسیژن از اریتروسیت‌ها به بافت می‌شود.
تنها مهره‌دارانی که از گلبول‌های قرمز برای انتقال اکسیژن استفاده نمی‌کنند، «یخ ماهی‌ها» (Ice Fishes) (از خانواده یخ ماهیان تمساحی) هستند. این ماهی‌ها در آب‌های بسیار سرد و غنی از اکسیژن زندگی می‌کنند و اکسیژن به طور آزادنه در خون آن‌ها حل شده و به بافت‌های این ماهی‌ها منتقل می‌شود.
در طی مطالعه‌ای که در سال ۲۰۰۷ انجام گرفت، مشخص شد که گلبول‌های قرمز خون می‌توانند در ایجاد پاسخ ایمنی در بدن نیز نقش داشته باشند. براساس نتایج این تحقیق، زمانی که گلبول‌های قرمز توسط پاتوژن‌هایی مانند باکتری‌ها لیز شده و از بین می‌روند، هموگلوبین آن‌ها رادیکال‌های آزاد تولید می‌کند که باعث شکستن و تجزیه دیواره سلولی و غشای پاتوژن‌ها و در نهایت مرگ آن‌ها میشوند.
گلبول‌های قرمز در پستانداران
همان طور که در بالا اشاره شد، در پستانداران گلبول‌های قرمز در مراحل ابتدایی تکاملشان دارای هسته هستند اما زمانی که بالغ میشوند، هسته‌های خود را از دست می‌دهند. این کار به دلیل افزایش فضا برای قرارگیری هموگلوبین‌ها در گلبول‌های قرمز انجام می‌شود.
اریتروسیت‌ها در پستانداران علاوه بر هسته سایر اندامک‌های غشایی خود مانند میتوکندری را نیز از دست می‌دهند. بنابراین گلبول‌های قرمز خون به مولکول‌های اکسیژنی که حمل می‌کنند، نیازی ندارند. انرژی یا ATP مورد نیاز خود را از فرایندی به نام «تخمیر» (Fermentation) به دست می‌آورند. این فرایند از طریق گلیکولیز گلوکوز و تولید «اسیدلاکتیک» (Lactic Acid) انجام می‌شود. از این رو گلبول‌های قرمز هیچ گونه گیرنده‌ای برای هورمون انسولین ندارند و جذب گلوکوز در این سلول‌ها تحت تنظیم با انسولین قرار ندارد.
به دلیل این که گلبول‌های قرمز فاقد هسته و اندامک‌های سلولی هستند، نمی‌توانند RNA تولید کنند و به تبع آن قادر به تقسیم و ترمیم خود نیز نیستند.
اریتروسیت در پستانداران در دو سمت خود مقعر است به طوری که در دو سمت سطح خود صاف و فشرده می‌شود و از کنار (برشی عرضی) به شکل دمبل دیده میشوند. این شکل، گلبول‌های قرمز را قادر ساخته است که به راحتی اکسیژن را با محیط اطراف خود جابجا کنند.
گلبول‌های قرمز بسیار انعطاف پذیر هستند و از این رو می‌توانند به راحتی از میان مویرگ‌ها، جایی که اکسیژن را به بافت‌ها می‌رسانند، عبور کنند.
تمام گلبول‌های قرمز در پستانداران کروی هستند و تنها یک استثنا وجود دارد، به طوری که در شتر‌ها که این سلول‌های خونی به شکل بیضی وجود دارد.
در رگ‌های خونی بزرگ گلبول‌های قرمز خون در کنار هم قرار می‌گیرند، به طوری که سطح صافشان نزدیک به یکدیگر است. این حالت به عنوان تشکیل «Rouleaux» معروف است و بیشتر در مواقعی اتفاق می‌افتد که سطح پروتئین‌های سرم خون افزایش می‌یابد، به خصوص در زمان التهاب این شرایط دیده می‌شود.
طحال اندامی است که به عنوان منبع ذخیره گلبول‌های قرمز خون عمل می‌کند، اما عملکرد آن در انسان کمی محدود می‌شود. در برخی از پستانداران مانند سگ و اسب، طحال تعداد زیادی از گلبول‌های قرمز خون را ذخیره می‌کند که در مواقع نیاز به اکسیژن زیاد یا فشارهای محیطی آن‌ها را به خون ارسال کند.
گلبول‌های قرمز در انسان
قطر متوسط گلبول‌های قرمز در انسان در حدود ۶ تا ۸ میکرومتر است که این اندازه بسیار کوچک‌تر از سایر سلول‌های بدن انسان محسوب می‌شود. یک گلبول قرمز در حالت عادی دارای حدود ۲۷۰ میلیون مولکول هموگلوبین است که هرکدام از این مولکول‌ها قادر به حمل ۴ گروه هِم هستند.
در انسان‌های بزرگسال تعداد گلبول‌های قرمز خون در حدود ۱۰۱۳ × ۲-۳ است. در زنان در هر میلی‌متر مکعب خون ۴ تا ۵ میلیون اریتروسیت وجود دارد، در حالی که این مقدار در مردان برابر با ۵ تا ۶ میلیون است. گلبول‌های قرمز انسان‌هایی که در ارتفاعات و در شرایط با اکسیژن کم زندگی می‌کنند، از مقدار طبیعی بیشتر است.
در خون گلبول‌های قرمز فراوان‌تر از سایر سلول‌ها هستند، به این ترتیب که گلبول‌های سفید خون در حدود ۴۰۰۰ تا ۱۱۰۰۰ و پلاکت‌ها ۱۵۰۰۰۰ تا ۴۰۰۰۰۰ در هر میکرولیتر خون انسان وجود دارند. مقدار آهنی که از گلبول‌های قرمز خون در یک مرد بزرگسال گرفته شده است برابر با ۲٫۵ گرم است، این مقدار در حدود ۶۵ درصد کل آهن موجود در بدن انسان را شامل می‌شود.