مخاط
مخاط یا موکوس (به انگلیسی: Mucus) ماده‌ای چسبناک، ژلاتینی و معمولا شفاف و بی‌رنگ، با ترکیب اصلی گلیکوپروتئین موسین است.
مخاط ترشح شده از غشای مخاطی سبب حفظ رطوبت، به دام افتادن میکروب‌ها و محافظت از اندام می‌شود. این ماده حاوی آنتی‌بادی و آنزیم‌هایی است که میکروب‌ها را خنثی و هضم می‌کنند.
محافظت فیزیکی در برابر پاتوژن‌های خارجی، امری ضروری برای بقای موجود زنده است. در پستانداران، پوست از مناطق بیرونی و مخاط از مناطق داخلی بدن محافظت می‌کند. مخاط یا «موکوس» (به انگلیسی: Mucus)، ماده‌ای چسبناک است که اندام‌ها و غدد بدن انسان را پوشش می‌دهد. ترکیب اصلی این ماده را گلیکوپروتئینی به نام موسین (به انگلیسی: Mucin) تشکیل می‌دهد.
ترکیبات مخاط
موسین
موسین یکی از اصلی‌ترین گلیکوپروتئین‌های سازنده مخاط است. این مولکول، یک بخش قندی بسیار متنوع و یک بخش پروتئینی، با واحدهای تکراری (پرولین، تروئونین و سرین) دارد. موسین به دو صورت ترشحی و عرض غشایی در بدن ساخته می‌شود. برهم‌کنش بخش‌های قندی با آب، مسئول ایجاد ویژگی «روان‌سازی» (به انگلیسی: Lubricant) در غشای مخاطی است. ساختار شاخه مانند بخش قندی، از نفوذ و رسیدن پاتوژن‌ها به سلول‌های زیری جلوگیری می‌کند.
موسین توسط سلول‌های گابلت، لوکوسیت‌ها و سلول‌های لوله گوارش ترشح می‌شود و در تنظیم انتقال یون‌ها نقش دارد و در حالت عرض غشایی نقش رسپتور دارند.
این مولکول در انسان به وسیله ۲۲ ژن بیان می‌شود که «MUC1» تا «MUC22» نام دارند. ژن MUC1، موسین موجود در مخاط دستگاه تنفسی، لوله گوارش و دستگاه تناسلی زنان (موسین۱) را کد می‌کند.
گیرنده موسینی
موسین عرض غشایی در بخش خارجی مانع از نفوذ باکتری به لایه‌های زیرین می‌شود و در بخش داخلی با فسفوریله شدن، در مسیر پیام‌رسانی نقش دارد. این مولکول‌ها، تمایز و آپوپتوز سلول‌های روده، التهاب و اتصال سلولی را تنظیم می‌کنند. بیان زیاد (به انگلیسی: Overexpressed) موسین‌های عرض غشایی یکی از فاکتورهای مهم پیش‌بینی آدنوکارسینوما است.
لاکتوفرین
یکی دیگر از گلیکوپروتئین‌های موجود در مخاط، «لاکتوفرین» (به انگلیسی: Lactoferrin) است. این مولکولِ مونومری، در شیر، اشک و صفرا نیز وجود دارد. لاکتوفرین، مولکولی سیدروفیل (آهن‌دوست) است و تصور می‌شود با جذب آهن موجود در محیط، از رشد باکتری جلوگیری می‌کند. توانایی اتصال به لیپوپلی‌ساکارید، این مولکول را به عامل ضدباکتریایی تبدیل کرده است.
به‌علاوه، لاکتوفرین با اتصال به پاتوژن از اتصال آن به گیرنده سلول میزبان جلوگیری می‌کند. سلول‌های اپیتلیومی، این مولکول زیستی را سنتز می‌کنند اما در گرانول‌های نوتروفیل‌ها نیز دیده می‌شود.
لیزوزیم
لیزوزیم یا مورامیناز، آنزیمی برای شکستن پیوند مورامیک اسید و N-استیل‌گلوکوزآمین در دیواره‌سلولی باکتری‌ها است. حضور این آنزیم، مخاط را برای کمک به ایمنی ذاتی بدن مجهز می‌کند. لیزوزیم علاوه بر فعالیت آنزیمی، توانایی اتصال به لیپوپلی‌ساکاریدهای باکتریایی و مهار باکتری را دارد.
ایمونوگلوبولین A
ایمونوگلوبولین A یا IgA، یکی از آنتی‌بادی‌های فراوان موجود در بدن است و به حفاظت غشای موکوزی در برابر میکروب‌ها کمک می‌کند. تفاوت IgA موکوس و سرم، دیمری بودن نوع موکوسی است. دیمر شدن این ماکرومولکول به کمک زنجیره پروتئینی «J» انجام می‌شود و برای در امان ماندن از پروتئاز‌های محیطی، پروتئینی به نام ترکیب ترشحی (به انگلیسی: Secretory Component) به آن اضافه شده است. IgA از نفوذ و اتصال مولکول‌های پاتوژن و میکروب‌ها به سلول‌های زیری جلوگیری می‌کند.
این آنتی‌بادی در سلول‌های پلاسمایی زیرمخاط (لفنوسیت B) تولید می‌شود. در سطح سلول‌های اپیتلیال، رسپتورهای ایمونوگلوبولین پلیمری (pIgR) وجود دارد که آنتی‌بادی به آن متصل و اندوسیتوز می‌شود. بخش اعظم رسپتور، در سلول پروتئولیز می‌شود. در زمان ترشح آنتی‌بادی به سمت لومنی غشای مخاطی، تنها بخش ترشحی (sIgA) به آن متصل است.
غشای مخاطی
غشای مخاطی یا غشای موکوسی (به انگلیسی: Mucous Membrane Mucosa) آستر پوشاننده بافت‌های مرتبط با فضای خارج بدن است. این غشا در بخش‌های زیر وجود دارد:
نوع بافت پوششی در غشای مخاطی می‌تواند سنگفرشی مطبق یا استوانه‌ای باشد. بخش زیرین هر دو نوع را بافت پیوندی به خود اختصاص می‌دهد. در برخی مناطق این لایه‌ها به ماهیچه صاف ختم می‌شوند. وظیفه اصلی این غشا ترشح موکوس است اما در اندام‌های مختلف وظایف اختصاصی نیز دارد.
سلول‌های غشای مخاطی
یکی از سلول‌های این غشا سلول‌های جامی‌شکل یا «گابلت» (به انگلیسی: Goblet cells) هستند که به دلیل شکل ظاهری، به این نام خوانده می‌شوند. هسته این سلول در قاعده و سیتوپلاسم آن در قسمت رأسی قرار دارد. سلول‌های گابلت مولکول‌های زیر را ترشح می‌کنند.
سلول‌های گابلت، در بافت‌های مختلف، موسین متفاوتی ترشح می‌کنند. برای نمونه در روده، MUC2 اما در اپیتلیومِ چشم، MUC5AC ترشح می‌شود. تنظیم ترشح موسین به وسیله استیل‌کولین، هیستامین و پروستوگلاندین‌ها انجام می‌شود.
غشای مخاطی سیستم گوارشی
غشای مخاطی در لوله گوارشی، چهار بخش دهان، مری، معده و روده‌ها را پوشش می‌دهد. زیرمخاط و مخاط در این بخش غده‌هایی دارن که علاوه بر مرطوب نگهداشتن محیط به هضم مواد غذایی نیز کمک می‌کند. ساختار و وظیفه غشای این بخش در ادامه آمده است:
دهان
سه دسته غشای موکوسی در این بخش داریم:
- «آستری» (به انگلیسی: Lining): بافت نرمی است که حفره دهان را می‌پوشاند و از بافت‌های زیرین محافظت می‌کند.
- «مختص جویدن» (به انگلیسی: Masticatory): این بافت کمی زبرتر و نسبت به فشارهای مکانیکیِ جویدن مقاوم است.
- «تخصصی» (به انگلیسی: Specialized): بافت پوشاننده زبان که جوانه‌های چشایی در آن وجود دارند.
جوانه‌های چشایی
با کنار هم قرار گرفتن ۵۰ تا ۱۵۰ سلول چشایی، جوانه چشایی تشکیل می‌شود. سلول‌های این بخش، مدام جایگزین می‌شوند و طول عمری برابر ۸ تا ۱۲ روز دارند.
مری
غشا در مری، با ترشح مخاط از ساییده شدن سلول‌های دیواره ناشی از عبور غذا جلوگیری می‌کند.
معده
لایه مخاطی در معده دارای سلول‌های مختلفی است که ترشح آنزیم‌های گوارشی، ترشح اسید (شیره) معده و محافظت در برابر آنزیم‌های هضم‌کننده را برعهده دارند. مخاط این بخش از ۹۵ درصد آب و پروتئین‌های ژلاتینی و افزایش‌دهنده ویسکوزیته تشکیل شده است.
سلول‌های ترشح‌کننده موکوس در این اندام به وسیله آنزیم کربنات دهیدراز، کربن دی‌اکسید (CO2) را به یون بی‌کربنات (HCO−3) تبدیل می‌کنند. HCO−3 موجود در موکوس، محیط اطراف سلول را قلیایی و از آن در برابر اسید معده محافظت خواهد کرد. سنتز مخاط در معده توسط عصب واگ و با واسطه‌گری پروستوگلاندین‌ها تنظیم می‌شود.
روده‌ها
در این اندام غشای مخاطی علاوه بر نقش محافظتی، آب و موادغذایی را نیز جذب می‌کند.
غشای مخاطی سیستم تنفسی
غشای موکوسی سیستم تنفسی از بینی شروع و به نایژه‌ها ختم می‌شود. مخاط ترشح شده از این غشا، بخش‌های مختلف دخیل در تنفس را مرطوب نگه می‌دارد. غشای این بخش از ۵ دسته سلول تشکیل شده است:
- سلول‌های مژک‌دار
- سلول‌های گابلت
- سلول‌های مسواکی
- سلول‌های غشای پایه
- سلول‌های گرانول کوچک
در ادامه عملکرد متفاوت غشا در بخش‌های سیستم تنفسی را بررسی می‌کنیم.
بینی
غشای مخاطی این بخش دارای رگ خونی و ساختارهای مو مانندی به نام «سیلی» (به انگلیسی: Cilia) یا مژک است. مژک وظیفه دارد ذرات خارجی به‌دام‌افتاده در مخاط را به بخش جلویی بینی یا حلق انتقال دهد. سرماخوردگی، این پوشش را تحت تاثیر قرار می‌دهد و سبب ترشح بیش از حد موکوس می‌شود. بخش دیگر غشای مخاطی در بینی مربوط به ناحیه سقف است که گیرنده‌های بویایی در آن قرار دارد.
ساختار مژک
مژک ساختاری از میکروتوبول‌های محصور شده با غشای پلاسمایی، مو مانند و بسیار کوچک (عرضی برابر ۰/۲۵ و طولی برابر ۲۰ میکرومتر) است. آرایش میکروتوبول‌ها در این ساختار، به شکل ۹ جفت محیطی و دو میکروتوبول مرکزی (آرایش آکسونم) است. ۹ جفت محیطی، با کمک پروتئین عرضی به هم متصل می‌شوند و موتورپروتئین «داینئین» (به انگلیسی: Dynein) بین آن‌ها قرار دارد. این موتورپروتئین با مصرف ATP انرژی لازم برای حرکت میکروتوبول‌ها روی هم و به دنبال آن حرکت مژک را فراهم می‌کند. مژک به وسیله جسم پایه (۹ دسته سه‌تایی میکروتوبول) به سلول متصل می‌شود.
نای
وظیفه غشای مخاطی در این اندام، روان‌سازی تارهای صوتی و محافظت اندام در برابر پاتوژن‌های خارجی است. ترشح زیاد مخاط در نای و حنجره، تارهای صوتی را دچار مشکل می‌کند و فرد مجبور می‌شود هنگام حرف زدن، به‌طور مدام گلوی خود را صاف کند.
نایژه ، نایژک و ریه‌ها
وظیفه اصلی غشای موکوسی در این بخش‌ها مرطوب نگه داشتن این ناحیه است تا حداکثر اتساع برای ورود هوا انجام گیرد. نایژک‌ها فاقد سلول‌های گابلت هستند و سلول‌های دیگری (سلول‌های کلاب) جایگزین آن‌ها می‌شوند.
غشای مخاطی سیستم ادراری
غشای مخاطی، سطح میزراه، مثانه و میزنای را نیز می‌پوشاند. این غشا در مثانه ساختار منحصربه‌فردی پیدا می‌کند که به آن «اپتلیوم انتقالی» (به انگلیسی: Transitional Epithelium) می‌گویند. سلول‌های این پوشش، در مواقع نیاز به افزایش حجم در مثانه، تغییر شکل می‌دهند و بدون به‌هم‌ریختگی ساختار، به ۲ تا ۳ لایه تبدیل می‌شوند.
غشای مخاطی سیستم تناسلی
در دستگاه تناسلی نیز مخاط، محیط داخلی اندام را مرطوب نگه می‌دارد. در واژن این غشا، آستری برای اندام است و در رحم لایه‌ای ضخیم به نام آندومتر تشکیل می‌دهد که محل لانه‌گزینی توده سلولی جنین است. اگر لقاح انجام نشود، این غشا هر ماه خون‌ریزی دارد. در دستگاه تناسلی مردان، این غشا از دو سری سلول مژک‌دار و بدون مژک و غدد تشکیل شده است.
غشای مخاطی گوش میانی
این پوشش اولین بخش دفاعی در گوش میانی است. غشای موکوسی این بخش مانند بینی، شامل مژک‌هایی است که ذرات خارجی را به سمت ابتدای مجرای شنوایی منتقل می‌کنند. سپس مجرای شنوایی به کمک مژک، ذرات را برای بلع پشت حلق می‌فرستد. عفونت و آلرژی در گوش میانی سبب می‌شود این بخش، پر از مایع شود.
غشای مخاطی چشم
«ملتحمه» (به انگلیسی: Conjunctive) چشم، در واقع همان پوشش مخاطی این اندام است که بخش قابل مشاهده کره چشم به جز قرنیه را می‌پوشاند. غشای مخاطی در این اندام به دو بخش پلکی (به انگلیسی: palpebral conjunctiva) (پوشاننده پلک‌ها) و مخاطی (به انگلیسی: bulbar conjunctiva) (پوشاننده کره چشم) تقسیم می‌شود.
زیر مخاط
زیرمخاط لایه ضخیمی از بافت پیوندی، زیرِ غشای مخاطی است. این بخش شامل رگ‌های خونی، رگ‌های لنفاوی، عصب و در برخی مناطق، غدد اگزوکرین می‌شود. زیرمخاط، بخش متصل کننده مخاط به ماهیچه است.
غدد زیرمخاطی
این غدد مثل سلول‌های گابلت، موکوس ترشح می‌کنند و در اندام‌های زیر دیده می‌شوند.
- بخش بالایی سیستم تنفسی به خصوص سینوس‌ها، نای و نایژه‌ها
- سیستم بینایی
- سیستم شنوایی
- مری
- دئودئوم (غدد برنر)
این غدد از سلول‌های آسینی و مجاری ختم‌شونده به اپیتلیوم تشکیل شده‌اند. سلول‌های آسینی، مجموعه‌ای از سلول‌های ترشحی در غدد اگزوکرین هستند که ساختاری شبیه به شاه‌توت شکل می‌دهند و در مخاط معده و غدد بزاقی زیر زبان نیز وجود دارند.